第五章
性、变异和遗传
达尔文从1837年起就非常确信有性繁殖或异体受精在进化论中占有重要地位。关于有性繁殖过程他得出了两个重要结论。第一，有性繁殖不同于其他繁殖模式，诸如原始生物的简单分裂，或许多植物和较低等动物的芽殖，它实际上是个体变异的前提。有性繁殖产生的后代，无论差异多么微小，总与亲代不同，而无性繁殖几乎总是只产生复制品。其次，有性繁殖不同于其他繁殖机理，它是动植物的一个普遍属性。
在达尔文的笔记里可以看出这两个结论是有关进化过程的一个推理论证的组成部分。变异是自然选择进化的必要条件，而有性繁殖是变异的必要条件，因此有性繁殖也是自然选择进化的必要条件。既然只有那些能进化的生物得以存留，因此所有生物必须参与有性繁殖。
这一论证在《物种起源》里并没有深入到这一步，或许部分原因是达尔文未弄明白为什么变异与有性繁殖相关。此外，有性繁殖的另一个看似与此矛盾对立的特性是：它有助于保持物种的统一性和稳定性。有性繁殖使得个体变异在杂交群体中分散开来，确保物种能够保持相对稳定，同时仍以适当的速率进化着，以便适应个体自然发展和地质变化的缓慢过程。达尔文把进化看作是一个过程，它影响构造相似但并不完全相同的一群个体：严格讲，发生进化的不是个体而是种群。没有性的话，“有多少个体，就有多少物种”。
除了认识到有性繁殖在进化中起某种关键作用，达尔文对有性生殖生物学的贡献也是极其卓越的。并不难看出有性繁殖这一问题为何如此重要，因为繁殖过程是联系所有生物的纽带。但对达尔文来讲，有性生殖生物学的另外一方面有重要论辩价值。创造论者可以用目的论来解释动植物成体系有序存在的大多数现象，并且同理亦可解释性器官和性行为。但达尔文提出了一个更基本的问题：有性繁殖的目的是什么？既然还有其他可能的繁殖方式，为什么有性繁殖成为了普遍的繁殖方式？唯一的答案似乎是有性繁殖的目的是为了进化。
达尔文深信由于某种原因，有性繁殖确是进化的一个必要条件，于是他研究了雌雄同体现象，希望能够发现自体受精即使有机会也绝不会排除异体受精。尽管大多数植物和许多低等动物功能上是雌雄同体的，但是当机会来临时，它们几乎都表现出了对异体受精的适应性。在一系列重要著作中，达尔文探索了开花植物的性机理演化问题。达尔文比任何人更有资格得出现在看来是显而易见的结论：花朵是确保植物能通过昆虫实现异体受精的构造。达尔文详细分析了兰花对昆虫授粉所作出的惊人的适应，发现了能证明异体受精对生物普遍具有重要意义的鲜活证据。
最后，如果我们考虑到植物的花粉是多么宝贵，还有我们如何精心地呵护兰花以及与兰花相关的附属器官，……自体受精比起昆虫在花间传递花粉本来会安全和容易得多……可以毫不夸张地说：大自然是要明确告诉我们：她痛恨永久的自体受精。（F 293）
为了解释异体受精的必要性，达尔文开始了长期的系列实验，研究异体和自体受精对植物的影响。他发现自体受精经常会产生一些缺乏活力、颗粒偏孝繁殖能力低下的种子。许多显然可以进行自体受精的植物，却完全是自体不育的。他发现在某些情况下，如常见的樱草花等物种从结构上可区分为不同类群，相互间能够自由地异体受精，然而在一个类群内则几乎甚至是完全不育。事实上，达尔文很难解释这些现象的因果关系。表面上看，由于自体受精会产生明显不利的结果，异体受精得以演化似乎合乎情理，达尔文的确在好几处都提到这个观点，但他显然也意识到自体受精和异体受精可能有一个共同原因，他隐约认识到这个共同的“最终原因”可以解释有性繁殖这一普遍现象。
现代进化研究仍然很难解决性机理进化的问题。达尔文没有解决而是提出了这个基本难题，该问题直到现在仍未得到解决，即怎样协调这两种现象：通过自体受精或通过单性生殖等某种无性过程繁殖后代，对个体当下明显有利，但实际情况却是这一优势几乎总是会让位于有性繁殖过程而不能发挥出来。
自然选择进化论认为：机体结构的各个细节要受到适应性的检验，适应性唯一的检验标准是看繁殖是否成功。因此，繁殖本身直接成为了目的。认识到这一点，达尔文也意识到了雌雄异体动物物种结构分化的重要性，这些结构的功能似乎仅限于成功交配，而不受其他选择压力的影响。拥有这些结构的动物“雌雄两体一般有相同的生活习性，但在身体构造、颜色或装饰上有所不同……”（O 89）。依据自然选择的观点，在雌雄异体的物种中，唯一必要的雌雄差异是那些与繁殖过程本身的需要直接相关的差异。然而，许多动物的雌雄差别显然远远超出这一最低基本限度。达尔文用“性选择”来解释这种现象：“这并不取决于生存斗争的需要，而是取决于同一物种的雄性间为了获得雌性配偶而发生的斗争。这种斗争的结果，不会让战败的一方死掉，而会使其少留或不留后代”（O 88）。因为“在世代遗传中，一些雄性个体就获得了一些微弱优势，拥有了稍优越于其他雄性的攻击武器、防御手段或魅力等，它们将这些优势遗传给它们的雄性后代，性差异也就产生了”（O 89—90）。
性选择影响结构或习性，这个例证是对人工选择这一论据的补充。在人工选择中，人是选择者，而自然选择中，“优势条件”起选择作用。在性选择中，仅雄性或雌性作出选择。这也是达尔文在《物种起源》中反复强调的可以证明下述原理的极端例子：决定生存斗争结果的因素中，生物之间的相互关系比外界的自然条件更重要。既然异性的成员构成了环境中影响进化的最重要资源，那么生殖竞争应该极具影响力。
性选择是一个有特殊意义的现象，因为性征是适应的一种特殊类型，它涉及进化过程本身。既然选择作用只能通过繁殖成功或失败作用于个体和物种，那么性表现的各方面都要接受严格的选择。根据某种明显的外在条件，例如食肉动物应具有牙齿和爪子，并不一定能预测这种选择作用于外观或习性后的结果。因此创造论者只能辩称：鲜明的性征要么是造物主的创新，要么就只是为了取悦人类。达尔文不必费心与其直接争辩，因为性选择理论在《物种起源》论战基本获胜之后已获得了全面的发展。但毫无疑问，达尔文坚持认为把一些性状的存在简单地看作只是为了美观而没有其他原因的观点，忽视了这个美观性状对同一物种的其他生物所造成的明显影响。
性选择的许多现象似乎可以从非人动物对美的欣赏这个角度得到最好的阐释。如果对美的欣赏能促使动物衍化出性征方面的装饰，那么就可以认为类似的情况也在人类身上发生过。事实上，整个性选择的论证在达尔文的《人类的由来及性选择》（1870）一占了巨大篇幅，它也成为了一个更宏大论证所不可缺少的组成部分：即使是人类最独特的特质也可在其他动物身上找到相似之处。
可遗传性变异是进化的必要条件。因为生物彼此间存在差异，所以选择不是随机的，而变异是可遗传的，因此生物种群会在代代延续中发生改变。19世纪中期，还没有科学的变异理论，达尔文不得不去寻找某些可以作为一般规律的结论，倒不一定非要探索出变异的机理或对变异原理进行正式描述。达尔文始终坚持认为变异本身不能作为进化的直接推动力，这或许是他最了不起的成就之一。正是这一主张引发了物理学家约翰·赫谢尔爵士（Sir John Herschel）对《物种起源》的猛烈批评，他将其视为“乱七八糟的法则”：也正是这一主张拒绝承认有任何创造者存在，也否认了进化过程中目的的存在。
达尔文相信变异是由某种原因引起的，而非上帝赋予的，这个信念对其变异观点产生了巨大影响。进行有性繁殖的生物不可避免地会发生变异。然而，在其成熟的著作里，达尔文明确地试图放弃变异是繁殖过程中所固有的这一观点，他似乎觉得这是一个不科学的、几乎是形而上学的观点。正如本章开始所强调的，他很清楚繁殖和变异存在关联，但他关于二者关系的看法似乎可以最恰当地表述为：有性繁殖过程使变异的原因变得显明，但它本身并不是变异的原因。
达尔文的立场与他对待生物界每种现象时所持的坚定的唯物主义世界观完全一致。如果变异是没有原因的，那它们就超出了科学研究的范畴；达尔文从来不认为他的哪个公理性结论是不能考证的，即使在某种情况下，允许无原因的变异存在可能会省去好多麻烦。在对遗传和变异的生理基础一无所知的情况下，达尔文在对变异进行总结归纳时援引了“外在生存环境”的积极作用作为一种动因。至于他到底是如何看待这种因果关系的，有很多的讨论，但很明显他认为生物环境的异质性，不论差异多么细微，也是变异产生的一个必要原因：
每一种变异都是由变化了的生存环境直接或间接引起的。或者，从另一种角度来说，如果有可能把一个物种代代延续下来的所有个体都放在绝对一致的生存条件下的话，就不会有变异发生。（V ii.255）
这是达尔文大胆作出的为数不多的重要推断之一，现在证明肯定是错误的。可变性是生物的固有特性，尽管它不是无原因的。然而，围绕达尔文“变化了的环境”这一观点的关键问题是：变化的性质或方向与相应的变异结果之间的关系是否可以预测。如果外在环境的变化有利于适应性变异，也就是说能让生物更好地适应新的生存环境，那么，我们就可以说环境和个体发展之间的相互作用是建设性的，它代替自然选择成为引起适应性变化的主要原因。这种“建设性”变异理论曾是伊拉斯谟·达尔文和拉马克“哲学”进化论的中心思想。另一种情况是，环境变化只是引发变异，而变异方向却不可预测。在这种情况下，对偶然的适应性变异的自然选择是引起适应性变化的原因。毫无疑问，在达尔文看来，当时的证据倾向于表明“环境条件”对变异的影响是不可预测的，并且自然选择在决定进化方向时起着至关重要的作用。不过，达尔文当然也承认环境对变异有可能产生建设性影响，在《物种起源》后来的版本中，他还增添了一部分新的内容，论述习性和器官的使用与废弃所产生的遗传影响。
在后来的著作中，对于变异的本质；达尔文的观点与以前有了出入，这是因为他急于为遗传和变异的关系提供一个合理的解释，遗传是指生物的性状从一代传到下一代，而变异是指在遗传过程中出现的“差错”，而这差错正如一再强调的那样，他认为是由环境变化引起的。为了得出环境作用对生物发展的作用与性状遗传之间的一个因果关系，达尔文提出了“临时性的泛生假说”。该假说认为决定向后代遗传哪些特征的生物生殖系统的性质是由它从身体组织中提取特有元素（达尔文称之为胚芽）的能力决定的，每个胚芽都以一种浓缩的或隐蔽的形式代表着原组织与众不同的特性。发育是亲体干细胞所遗传给子代的胚芽有序聚集和展现的过程。如果环境能影响发育，比方说，由于频繁的使用而使某器官变大，那么由那个器官传送到生殖系统的胚芽数量或许还有质量会发生相应的变化。因此环境引起的结构变化会趋向于被遗传下去。达尔文甚至还准备把这个推论扩展到行为方面，因为他认为行为是动物身体结构的外在表现形式，因而与身体结构一样遵循相同的规律。因此，后天习得的行为能够得以遗传，且似乎成为了后代的本能行为。
泛生假说存在许多缺陷。它所援引的支持其论点的大多数“事实”，特别是那些用来说明器官使用与废弃的遗传效应的现象，是基于错误的观察；那个时代对受精作用的基本过程普遍都不了解，甚至不知道组织是由细胞构成，因而使得泛生论的概念基础存在明显缺陷。生殖细胞是生物个体胚芽的“浓缩体”，通过受精过程传给新的个体，新个体的性状融合了双亲的特点。这个新个体体内含有“杂交”胚芽，正是它们控制着杂交个体中间性状的形成。然而，达尔文清楚地意识到，遗传的结果并不一定总是双亲性状的混合，而经常是一方的特性占据优势。有时，来自共同祖先、经过许多代分隔后的两个个体杂交后，明显的“祖先”特征会意外地显现出来。“返祖”现象是达尔文所收集到的、用以支持下面论点的部分证据：即使是那些经过了奇特改良而有了极大差异的家鸽品种也都源自野生岩鸽。尽管达尔文为了解释这些现象随即改进了这个假说，但泛生论基本上是一个“混合”遗传理论，照此理论，个体的新奇变异在与正常个体杂交后趋向消失。这样一来它就与达尔文的成熟观点严格保持了一致，即认为有性繁殖过程本质上是保守的，有助于维持物种性状，而不是促进多样性的持续存在或传播。
泛生论不能完成达尔文早期思想对变异和遗传理论提出的任务要求，体现在它的两个最基本特质上。第一，根据泛生论，变异只能是由于个体对环境刺激作出的适应性反应而引起。其次，它无法解释杂交品种的性状不融合或返祖现象。因此，即使依据达尔文自己的标准，这也是一个相当糟糕的假说，连他最坚定的支持者赫胥黎也对此极其不满。
如果达尔文没发表泛生论，他的名声肯定会更好一些。由于似乎排除了变异的偶然性，泛生论削弱了选择在适应过程中的建设性作用，从而为许多后达尔文主义者提供了机会，他们企图将进化视作一个有方向的或已确定好的变化过程，这又让“伟大设计者”趁机而入。然而，每当达尔文综合考虑到自然选择学说时，无论他多么偏爱他的这个理论（他曾把它称为“我的爱子”），他仍赞成变异的偶然性。在泛生假说刚形成时，达尔文用一个比喻完全否定了环境和变异之间积极的相互作用。
尽管每一次变异都一定有其令人激动的恰当原因，尽管每一次变异都受到法则的约束，然而我们很少能追寻到其间准确的因果关系。于是我们谈到变异时就好像它是自发产生的。我们甚至可以称它们是偶然发生的。但这仅限于在特定意义上，就如同我们说一块从高处掉下来的碎石最后会是什么形状完全是由偶然因素决定的一样。（V ii.420）
泛生论的重要和独到之处是它集中阐述了代与代之间物质联系的本质。它坚持认为一定存在这样一种联系，其属性将会使遗传和变异之间悬而未决的问题之答案变得清晰起来，只有从这种物质角度出发才能解决进化的机制问题。
如今，进化的基本机制问题已大致得到解决，正如达尔文所猜想的那样，问题的解决来自于对代与代之间物质联系的研究。基因物质DNA的属性决定了现在可以把自然选择进化过程看作是按一定方式排列形成的物质的一种必要属性。著名的DNA双螺旋结构在1953年由沃森（Watson）和克里克（Crick）破译提出，它既可以携带遗传信息，又可以自我复制并高度精确地复制所携带的信息，但不一定完全准确。这样一来，在一种纯粹的化学物质里就包含了达尔文进化机制所需的三个条件：由精确自我复制而产生遗传、因自我复制而数量倍增以及由于极少数的不准确复制而产生变异。
在此我们并不需要关注基因在生物体中是如何得以准确复制并且发挥作用的。然而，有意思的是，联系到达尔文对变异本质的见解，DNA复制错误竟恰好准确地呼应了前面引用的碎石比喻。DNA携带遗传信息，是指精子和卵子携带的DNA的精确化学结构决定了生物的生长发育方向。然而，与达尔文的胚芽概念不同，DNA并不代表浓缩后的发育特征。DNA仅携带发育的化学密码指令，但密码形式与它所代表的发育“含义”之间的联系却是很随意的，正如一个单词的形式与其意思是随性地联系在一起一样。如果把单词里的一个字母随意变换一下，单词的意思就可能发生变化，或者这个新词可能都没有意义。DNA也是如此。控制发育过程的密码指令形式，正如书写的单词一样，在复制时可能会出错。选择是通过生物的成功繁殖来进行，并不直接作用于它的DNA。如果由于密码指令中的偶然化学变化而形成的DNA变体形式改变了发育过程，使得变异生物在生殖方面更具优势，那么新的DNA指令就会逐渐在种群中传播，替代其处于劣势的前辈。这可以称作是进化的基因学观点，依据这个观点，生物，即发育过程产生的结果，多多少少都被看作是成功地进行了DNA复制。
因为DNA以化学密码形式携带遗传信息，如果我们想确定某一变异的原因，考查解码后的信息，如已经长成的生物结构，是无用的。因为DNA指令和发育过程间是纯粹形式化或随机性的关联，环境影响可能会改变发育结果，但却无法以任何可预测的、与环境适应相关的方式改变DNA密码指令。现在还没有什么已知的或能想象出来的化学途径，能让生物与环境的相互作用对生长发育产生的结果通过这个途径引起DNA密码指令发生建设性的，即适应性的变化。
达尔文不能找到变异起源准确的因果关系，这一点不足为奇。通过解码系统把基因信息与发育过程分开，这使得变异确实像是“自发”或“偶然”出现的，而与任何明显的诱因不相干。由于DNA的化学不稳定性而造成的遗传性变异，必定是发生在对其能否完全适应生殖活动的验证之前。生物生存的环境在进化中只起纯粹的选择作用。如果它看似具有建设性，那仅仅是因为它在所有变异体中选择了适应性好的变体而已。
认识到了DNA分子在生物进化中的责任意义，那么所有生物有一个共同起源似乎就是肯定的而并非只是可能的。不仅所有生物，从最原始的细菌到最高等的人类，都是用同样物质维持生命的延续，而且它们还用同样的基因密码将遗传信息转化成一个适应性的发育过程。既然基因密码是随意的，且就目前所知，绝对不受化学特性的限制，那么其普遍性的唯一合理解释就是它只进化了一次。
很明显，如果通过自然选择的进化最终取决于化学物质DNA的属性，那生命起源就不会引发什么特殊的概念问题。达尔文本人也愿意承认生命可通过能为人们所理解的化学过程逐渐从非生命形式中生成并显现。
如果（哦！一个大大的“如果”）我们能设想在一个有着各种氨、磷盐、光、热和电等物质的温暖的小池塘里，由化学过程形成的蛋白质化合物正准备经历更为复杂的变化……（L iii.18）
