视觉功能与大脑半球的联系

时间:2023-11-26 09:29:02

第一个对视觉进行研究的人是费里尔,他指出,当猴子的角回受到刺激的时候,眼睛和头不但会产生运动,而且还会形成视觉;但若是将角回切除,那么另一侧眼睛就会出现永久性失明。同时,芒克也认为,假如破坏掉狗和猴子的枕叶,它们也会出现永久性的失明。他还说,角回只是负责眼球触觉感受性的中枢,与视觉并无任何关联。

芒克的此种论断虽然非常武断,而且也损害了他的权威性,但他的确做了两件很有意义的事情:(1)首次区分了感觉和心理上的失明,并描绘了在手术损伤视觉功能后,这种视觉功能仍然可以恢复原貌;(2)首次注意到,仅有一个大脑半球受损,将会导致视觉偏盲。

视觉功能与大脑半球的联系

感觉失明是完全失去对光的感受,心理失明则是无法识别视觉印象,就像是我们能够看到纸上的文字,但却无法理解它的意思。“视觉偏盲”就是指,总体上眼睛两边的视网膜都没有受损伤,但每片视网膜的左边部分都是盲区,如此,就无法看见右边的任何东西。之后的各种实验也证明,在高等动物中,确实存在这种因为单侧脑半球受损而造成的视觉障碍的偏盲特性。

戈尔茨几乎与芒克同时公布了自己的研究,他否认视觉功能与大脑半球的任何部位有着密切的联系。不久之后,各种领域的实验又得出了其他一些结论。根据这些结论,我将现状做了如下描述:

对于鱼和青蛙来说,即便是将它们的两个大脑半球都切除掉,它们仍然拥有视觉。哪怕是芒克也不否认事实就是那样,但他却不认为鸟类也会如此。

在芒克的实验中,所有被切除掉大脑半球的鸟,似乎都完全失明了。但难以解释的是,当芒克将鸽子的大脑半球切除后,它依旧能够转头去追随蜡烛的光亮,而且还能对威胁性的攻击眨眼睛。这足以证明,即使是低等生物,它们也依然保留着最原始的光感,但芒克却将其看作是手术的不完善造成的皮层视觉区域的残余。

施拉德在芒克之后又做了同样的实验,在保证手术彻底成功的前提下,所有的鸽子在三个星期之后都复明了,而且由创伤导致的行为受阻,也全都消失不见了。它们能够很好地避开眼前的障碍物,飞向所要栖息的地方。在这些方面,与那些完全失明的鸽子相比,它们还是具有很大的不同。比如说,它们不会去叼起撒在地上的食物。

施拉德认为,如果鸽子哪怕是只有一小块额部区域被保留下来,它们也会去叼地上的食物。不过,他并没有将丧失枕骨小脑的鸽子的非自动喂饲行为归因于视觉缺陷,而认为是受运动缺陷所导致的。

对于芒克及其他研究人员的不一致论断,我们必须谨慎辩察,仔细分析出在脑部手术后,某种功能的丧失与保留究竟有哪些区别。其实,某种功能的丧失,并不一定是受到了切除的那个部位的影响;同样,它的保留也无法证明它就不依赖于那个部位。而且,如果在100次类似的手术中,有99次功能丧失现象出现,却只有一次功能保存的情况,那也是最真实的。

虽然鸟类和哺乳动物的失明,是由于皮层的切除而导致的,但切除了皮层它们就一定会失明吗?只有找到了这个答案,皮层才能被确认为是“视觉的处所”。

失明或许是由于受伤的部位对身体的某个部分产生了严重的影响,亦或许是因为行动受限、伤口发炎等导致的——总的来说,就是受到其他部位的干扰才产生的,布朗西夸和戈尔茨就始终坚持这么认为。

但由于切除手术而导致的功能的丧失应该是永久性的,鸽子的失明现象虽然后来消失了,却不能归结为它的视觉处所的丧失,而只能认为是某种影响暂时压制住了那个视觉处所的活动。手术的其他结果或许在细节上会有所不同,但还是要遵循一定的规则,这点在哺乳动物身上表现得更为明显。

比如,对于兔子来说,即便它失去了整个皮层,它依然能够避开眼前的障碍物。纵然芒克在实验中发现他的实验对象全部都完全失明了,但生物学家克里斯蒂安尼却通过实验确立了这一点。

另外,芒克发现在狗身上,如果将狗的枕叶切除,狗也会变成全盲。经过进一步试验后,芒克不但描绘出皮层中的特定部分,而且还认为这些部分与视网膜中的特定部位有着必然的联系。因此,只要它们被切除掉,就会引起眼睛的完全失明。事实上,这种确定的相互关系却是虚构的。

戈尔茨、希齐格、洛布、卢西亚尼以及埃克斯纳等其他研究者均发现,无论切除掉狗的哪一部分大脑皮层,狗的双眼都会出现偏盲的情况。但若是受损的部位是前叶,偏盲就是轻微和暂时性的;若受损的是枕叶,偏盲就会严重很多,其持续时间与枕叶受损的程度成正例。

洛布认为,产生的视觉缺陷是视觉模糊,无论有多么严重,视网膜中心的视力依然会很好,正如正常的狗那样。两个视网膜的侧面或颞侧,都与它自己那侧的皮层有着密切的联系,但恰恰相反,每片视网膜的中心和鼻的部分,只与相反一侧大脑半球的皮层有联系。

洛布似乎拥有更加宽阔的眼界,他不但独创出半侧弱视的定义,而且还创造出运动干扰的定义,用来描绘整个视觉装置中不断增长的惰性。正是这一惰性,才导致动物们对另一侧的刺激做出强烈的反应。

假如一只狗是左侧弱视,那么,对于挂在面前的两根骨头,它将毫不犹豫地扑向右边那根。但如果只是受轻伤,只要轻轻晃动右边的骨头,它首先就会去咬这根骨头。若是只有一根骨头,无论放在哪边,它都会扑上去咬住它。

倘若两边的枕叶都受到高度的破坏,狗的眼睛可能就会全盲。芒克清晰地标出了他所提到的“视觉区域”,并说,要是破坏涉及到整个视觉区域,就必定会导致失明。对于其他一些不同的观察结果,他说那只不过是因为切除还不够完全罢了。

但是,兰格雷斯、卢西亚尼、戈尔茨等人却对芒克的说法提出质疑,因为他们曾经多次对芒克所说的“视觉区域”做过完全的双边切除,而且在几周之后,实验对象的视觉都恢复了。

因此,一只狗是否失明是个复杂的问题,毕竟那些单纯失明的狗依然能够很好地避开它们所熟悉地方的障碍物。而失去了枕叶的狗虽然可以看见,但却会经常撞上东西。对此,戈尔茨的实验提供了充足的证据,他的实验结果表明,狗会特别小心地避开阳光照在地上的光亮或树叶,就好像它们是障碍物一样,但所有真正失明的狗却做不到。

因为不需要依靠外界的行为解读视觉,所以,对于人的研究能够得到更多准确的数据,但是我们又无法对活人进行解剖,只能等待一些病理性伤口的出现。由此得出的结论是:人类视觉中不可或缺的一部分就是枕叶。一旦有一只眼睛受伤,那么人类的一双眼睛都会出现偏盲的情况。但若是两只眼睛都受到损害,人就会出现感觉和心理上的完全失明。

事实上,偏盲症也能够由其他受伤的部位引起,尤其是附近的角回和缘上回。而且大脑皮层运动区受到的伤害越严重,偏盲症也会越严重。

大脑皮层紊乱最令人惊讶的便是心理失明,它并不是简单的看不到视觉对象,而是无法理解视觉对象。从心理学的解读上说,心理失明是视觉与其象征对象之间断了联系。比如说,视觉与听觉相通,那些写在纸上的文字就代表某些声音。但若是听觉中枢和视觉中枢之间断了联系,就无法唤起那些看到文字的人对发音的想法,这就会导致失语症。

其实,人类的心理失明主要是因为视觉图像的短暂性消失,而心理失聪却是因为失去了一些非听觉图像。比如,我们听见了歌声,却无法想起它的样子,这就是心理耳聋;当我们看见了电视,却无法想起它的响声以及名字,这就是心理失明。

而且,若是我们丧失了所有的视觉图像,那我们就是完全失明。因为假若我们大脑中的右枕叶受伤,我们就会失去对左边的视觉,同样,要是左枕叶受伤,右边的视觉也会失去。但这样的偏盲症并不会导致我们丧失视觉图像,因为那些尚未受伤的半球可以产生视觉图像。可如果是两个枕叶都受伤,那么我们就会完全失明。

倘使有人无法通过视觉来看清事物,那么他还可以通过触觉来辨认。这就表明,大脑有无穷大的力量,即便视觉受到了损伤,但触觉却起到了一定的作用。不过,当心理失明发展到特别严重的程度时,视觉、听觉和触觉都会无法再起作用,也就是“痴呆”。而且,对于那些长期失明的人来说,他们大脑中的枕叶会逐渐出现萎缩的现象。