眼睛是怎么进化出来的

时间:2023-12-11 08:39:02

从感情上不愿意相信随机突变能产生复杂的结构,是攻讦进化论最常见的原因。比如许多人看到眼睛的解剖结构都会不由自主地问:什么样的突变能从零开始,把顽肉改造成这样精密的光学系统?

这种困惑首先来自一种误解,即认为感受光的刺激是一种“特异功能”,感光细胞和普通细胞有巨大的差异。其实不然,任何生物需要感受光的刺激,只需富集色素即可,不同的色素会吸收不同频率的光,将其转变为化学能。

比如人眼的视杆细胞就用视紫红质感光,甚至可以在黑暗处捕捉到单个光子;而视锥细胞用三种不同的色素构建了三原色的彩色视觉。

另一个最常提到的例子是眼虫。这类单细胞生物属于古虫界,既不是动物也不是植物,既能光合作用也能主动摄食,它们的鞭毛基部附有一小团类胡萝卜素——自然界最常见的色素——受鞭毛遮挡,这团色素会因为不同的朝向吸收不同剂量的光能,反馈为鞭毛的摆动方向,最终帮助眼虫游向光亮的地方,促进光合作用。这个功能类似于眼睛,所以那团类胡萝卜素就被称为“眼点”。

眼睛是怎么进化出来的

其次的一个误解,是认为“人进化出了眼睛”,然后质疑人眼周围是毫不透明的肌肉和骨骼,不可能突变出光通路需要的透明组织,但眼睛的进化历史要远远长于人类这个物种的进化历史,甚至长于脊椎动物的进化历史,在遗传学和发育学的研究中,我们找到了一些关键的基因,比如PAX6基因。

这个基因源自所有两侧对称动物的共同祖先,在神经系统和眼睛的发育中发挥着关键作用;PAX6基因还可以在昆虫身上发挥一样的功能,这意味着动物界30多个门的眼睛在进化的极早期有相同的来源:一个覆盖色素的凹陷,并没有成像功能。

但这是一个好的开始,凹陷不但能保护脆弱的色素,更能大致区分光线的来源,这对趋利避害很有帮助。在此基础上,动物界用5亿多年的时间,平行发展了40到60个谱系,进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛,尤其是脊索动物门的脊椎亚门、软体动物门的章鱼目和节肢动物门的昆虫纲,代表了视觉进化的三个顶峰,当然,也共有着高度相同的PAX6基因。

问题集中于脊索动物门,眼睛的早期形态在文昌鱼身上体现得最多,也研究得最充分。文昌鱼虽然被称为“鱼”,但它属于头索亚门,远比鱼所在的脊椎亚门更接近脊索动物门的祖先,是难得的活化石物种。

文昌鱼身体含水量很高,非常透明,有一条卷入体内的神经索贯穿头尾,这条神经索两侧分布着许多感光细胞,其中含有视黑蛋白,对蓝光敏感。而脊椎动物的中枢神经系统,包括大脑和脊索,胚胎发育也都源自这条卷入体内的神经索,只是发达得多。视黑蛋白在我们身上与生物钟的昼夜节律有关。

特别是,在文昌鱼的神经索前端背面,受PAX6基因控制,还有一个较大的带色素的杯状凹陷,里面分布了两列感光细胞,我们称为“额眼”。这个结构与人类的双眼在进化上同源,其中的感光细胞与人类的视锥细胞和视杆细胞同源,带色素的凹陷与我们的视网膜上皮同源。

也就是说,脊索动物的眼睛在进化早期随着神经索的发育卷入了体内,不再暴露于体表,但当时的组织高度透明,原始的眼睛在体内仍可以感受光的刺激。此外还要特别注意,这个内卷还反转了眼睛,使得左边的感光器官要穿透组织看右侧,右边的感光器官要穿透组织看左侧。脊椎动物的早期胚胎中也是一样,即将发育为眼睛的凹陷来自内卷的神经管,左边朝右,右边朝左。

通过对脊椎动物胚胎发育的进一步研究,比如对斑马鱼胚胎发育的研究,我们发现,随着组织越来越不透明,脊椎动物再也不能左眼看右,右眼看左,这对将要发育成眼睛的凹陷还要再次翻转,而且随着翻转程度的加深,一部分体壁上的细胞会填入凹陷,发育为角膜、玻璃体、晶状体等屈光结构。

到此为止,脊椎动物的眼睛进化就大局已定。更复杂的眼睛,比如人眼和鹰眼,都只是在这个结构上有一些细节修饰,但都无法掩盖一个巨大的问题:

我们的眼睛本来用于穿透组织观察身体另一侧的光线,第二次翻转也只是将错就错,所以现代脊椎动物的视网膜仍然尴尬地“长反”了,从外界进入眼睛的光线,先要穿过密密麻麻的血管、神经细胞、感光细胞的细胞核,最后才抵达观光细胞的色素部分。

这给我们带来了很多麻烦,除了降低分辨率,神经细胞穿出眼球的地方(即第一张图中的视神经乳头)无法覆盖感光细胞,会形成一个盲点;感光细胞也很容易与视网膜上皮分离,头部创伤常造成视网膜脱落,这都再一次印证了进化的普遍规律:新结构都来自旧结构,不能凭空出现。

作为比较,软体动物门的眼睛进化就幸运得多,它们没有神经板内卷的发育历程,视觉凹陷一直暴露于体表,其进化历程就更加方便直接:随着凹陷程度加深,顺利地发展为小孔成像,进而发展出晶状体,乃至虹膜和角膜等结构。这一系列过程都保留在软体动物不同的类群中。

软体动物门丰富多样的眼睛体现了不同程度的进化压力对视觉系统的塑造,生活环境越是复杂,运动活跃的类群,其眼睛结构也越复杂。这个从比较解剖学建立起来的进化路径是反击神创论的经典案例,遗憾的是在媒体宣传中出了偏差,常常被误解为人眼的进化历程。

而节肢动物则糟糕得多,它们没有采取加深凹陷提高聚焦能力的进化策略,而是简单粗暴地增加眼睛数量,用眼睛阵列提高视力,结果形成了非常独特的复眼。

这种眼睛缺乏调焦能力,几乎不能分辨细节。但好在对动作非常敏感,昆虫的复眼可以分辨每秒240帧的动画,是人眼的10倍;而且常常有丰富的色觉,比如多数昆虫都能看到紫外线,蝴蝶有五原色视觉,螳螂虾有12原色视觉。

动物界的眼睛极其丰富,除了上述三种经典类型外还有许多其他模式,比如扇贝的眼睛不采用凸透镜折射,而使用凹面镜反射,但由于篇幅的关系,这里不加赘述。