为何昆虫的成虫和幼虫完全不像

时间:2023-12-11 08:49:02

除了人类和其他脊椎动物外,公众似乎只了解一种发育方式,即昆虫的变态发育。比如毛毛虫变成蝴蝶、地老虎变成大甲虫、孑孓变成蚊子,等等。这种幼体和成体之间的巨大突变的确给人留下了深刻的印象,也给人带来了强烈的疑惑:在昆虫变态的时候,蛹里究竟发生了什么?

在昆虫发育学中,黑腹果蝇是研究最彻底也最具代表性的模式物种,对它们的研究让我们清晰地了解了完全变态的整个过程。

这个过程肇始于幼虫体内独特的解剖结构,如果在高倍显微镜下解剖它们的幼虫,就能在它们体内发现一些微小而透明的盘状结构,名为“成虫盘”。

这些成虫盘对应着未来成虫身体的每一个主要结构,包括触角、口器、足和生殖器等附肢,乃至眼、翅和头胸部位的外骨骼;此外,幼虫体内还有大量“成虫细胞”,对应着成虫体内的主要脏器。

为何昆虫的成虫和幼虫完全不像

果蝇幼虫体内的成虫盘

成虫盘、成虫细胞与成虫的对应关系

成虫盘和成虫细胞是受精卵遗留的干细胞,而不是幼虫孵化后产生的新结构,它们在整个幼虫阶段都安静地休眠着,毫无生气,但随着果蝇幼虫经过第三次蜕皮进入蛹期,这些成虫盘和成虫细胞开始蠢蠢欲动,卷入一场激烈的变革:

首先是组成幼虫的绝大多数体细胞程序性死亡,瓦解成一大团富含营养的“糨糊”;同时成虫盘和成虫细胞迅速生长,前者就像缩进的收音机天线彻底展开那样,从盘状变成杆状、片状;后者则紧锣密鼓地分化出成虫的呼吸系统和消化系统,以适应更加活跃的飞行生活。

所有的完全变态昆虫都采用这样的发育机制,即成虫以成虫盘和成虫细胞的形式潜伏在幼虫体内,到蛹期逐渐展开;幼体的大部分细胞则在蛹期程序性死亡,就连神经系统都有大规模的重连,构造出全新的本能反应。因此,完全变态昆虫的幼虫与成虫几乎是两个完全不同的个体,与其说是毛毛虫破茧成蝶,不如说是成虫盘和成虫细胞破茧成蝶。

但唯一不同的是,有些蛹包被着幼虫最后一层外壳,称为被蛹,几乎没有活动能力,比如双翅目和鳞翅目;有些蛹抛弃了幼虫的外壳,在外观上很像成虫,活动能力较强,称为离蛹,比如膜翅目和鞘翅目。

到此为止,我们已经大致了解了完全变态的机理,但如此大费周章的发育历程,在进化上究竟有什么意义呢?

不妨注意这样一个事实:变态发育是有翅昆虫近30个目的共同特征,但并非所有的变态发育都是完全变态,也有些昆虫的发育相对平缓,除了生殖系统和翅不够成熟以外,幼体与成体的生理结构没有明显区别,不经历剧烈的变化蛹期,也就是中小学课程里专门强调过的“完全变态”和“不完全变态”。

直翅目的发育是最典型的不完全变态,一生之中都没有明显变化

这种重要地位来自完全变态和不完全变态的一项本质区别:在不完全变态的昆虫身上,受精卵的发育一步到位,多数器官都在孵化时成形;而在完全变态的昆虫身上,受精卵先发育出一个半成品的幼虫,多数器官以成虫盘和成虫细胞的形式预存下来,到蛹期才补完发育。

所以相比不完全变态昆虫的若虫或稚虫,完全变态昆虫的幼虫更像一个延期发育的胚胎,绝大部分肉体都是胚胎的供养设备,里面的成虫盘和成虫细胞才是本体。如果类比到脊椎动物身上,毛毛虫相当于一个自力更生的蛋,毛毛虫的肉体相当于蛋黄和蛋清,成虫盘和成虫细胞相当于蛋中的胚胎,蛹期相当于孵化,羽化才是真正的新个体诞生。

在具体的适应性上,这种延期发育的特质减轻了卵的营养储备负担,也减少了幼虫的代谢负担,而且蛹期不需要进食,便于休眠,能度过艰难的时期,等等,好处不胜枚举,但最关键的是:完全变态让幼虫和成虫在生理和习性上都产生了巨大的差异,需要不同的环境,占据了不同的生态位。

这首先极大地减轻了成体和幼体在物种内部的竞争关系,即便环境不利也能避免长幼不能俱全的悲剧;进而给进化提供了难得的丰富素材:幼虫和成虫既然生活在不同的环境里,就可以在不同的领域开发不同的适应性,在更多的维度里开发新的性状,让昆虫的多样性成倍增加。